Pollen

Introductie

Voor de meeste mensen is de beginnende lente een genot, voor mensen met hooikoorts echter kan de bloesem een regelrechte ellende betekenen vanwege het stuifmeel of pollen. Men kan stuifmeelkorrels min of meer zien als de sporen van zaadplanten. De zaadplanten worden onderverdeeld in twee groepen: de bedektzadigen of Angiospermae en de naaktzadigen of Gymnospermae. Alle bloemplanten behoren tot de bedektzadigen terwijl bloemloze zaadplanten zoals de Coniferen tot de naaktzadigen behoren.

Pollenkorrels worden bij bloemplanten gevormd in de helmknoppen van de meeldraden en bij naaktzadigen in een structuur die microsporofyl wordt genoemd. Stuifmeel kan door wind, insecten, vogels of vleermuizen worden verspreid. De korrels bestaan uit 1 of meer vegetatieve cellen en een mannelijke gameet. Bij bloemplanten ontkiemt de stuifmeelkorrel op de stamper van de bloem en uit de vegetatieve cel ontstaat een pollenbuis die zich een weg naar het vruchtbeginsel baant. Hier versmelt uiteindelijk de mannelijke geslachtscel met een eicel.

Elke plant heeft zijn kenmerkende stuifmeel; de vorm, grootte en structuur op het oppervlak van de korrels zijn meestal specifiek voor elke plantensoort. De wetenschap die zich bezighoud met de studie van pollen heet palynologie. Er kan zeer veel informatie uit stuifmeel gehaald worden. Hiervan wordt onder andere gebruik gemaakt bij archeologisch en paleoklimatologisch onderzoek. In de paleoklimatologie worden de fossiele pollen afkomstig van diepere aardlagen microscopisch bestudeerd waarbij het type vegetatie dat op deze manier wordt achterhaald een indicatie geeft over de temperatuur in het verleden. Verder is onderzoek van pollen essentieel voor het opstellen van de hooikoorts kalender en kan er informatie worden gewonnen met betrekking tot planten-verwantschappen. En imkers willen vaak graag weten bij welke planten hun bijen geweest zijn.

Pollenkorrels van planten die voor de bestuiving afhankelijk zijn van insecten zijn vaak omgeven door een olie­-achtige substantie (pollenkit) waarmee ze gemakkelijker aan het insect blijven kleven. Ook uitsteeksels op het oppervlak van de korrels helpen om te blijven hangen aan het insect. De uitsteeksels zijn bijvoorbeeld bij pollenkorrels van de Stokroos en Zonnebloem duidelijk te zien. De groep van de Coniferen, waartoe alle dennen behoren, is van windbestuiving afhankelijk. Omdat dit een minder doelgerichte verspreiding is produceren deze bomen heel veel stuifmeel. De pollenkorrels van dennebomen hebben ook speciale luchtzakken die het transport door de wind vergemakkelijken. De wand van pollenkorrels is zeer dik en stevig en bied een goede bescherming tegen de buitenwereld. Deze wand is opgebouwd uit meerdere lagen: de binnenste laag wordt gevormd door intine en deze wordt weer omgeven door een laag bestaande uit exine. Tenslotte bevind zich aan de buitenkant de pollenkit, de al eerder genoemde olie-achtige substantie, die met name ontwikkeld is bij pollen die door insecten verspreid worden. Op de pollen-wand bevinden zich plekken waar veel minder exine materiaal zit. Zo'n onverdikt gedeelte wordt apertuur genoemd en de wand is daar zwakker waardoor de pollenbuis makkelijker de pollenkorrel kan verlaten.

De meeste pollen komen voor als losse korrels, zogenaamde monaden. Bij sommige plantensoorten echter blijven de microsporen aan elkaar waardoor er meercellige korrels ontstaan. Korrels bestaande uit 4 jonge pollenkorrels komen o.a. voor bij Rhododendron en worden tetraden genoemd.

Bij sommige planten worden meerdere pollenkorrels als pakketjes bij elkaar gehouden door zogenaamde viscine draden. Hierdoor kan er effectief meer materiaal verspreid worden. De draden worden slecht bij twee plantenfamilies waargenomen de Ericaceae en Onagraceae.

Pollen bekijken

Er zijn een aantal manieren om pollen met de microscoop te bekijken. In de literatuur wordt vaak de inbedding van pollen in glycerine in combinatie met een kleurstof zoals basische fuchsine beschreven. De kleuring wordt gebruikt om bepaalde structuren van de pollenkorrels beter zichtbaar te maken. Maar ook zonder kleuring zijn de structuren van pollenkorrels in normale helderveld belichting of eventueel schuine belichting zeer goed zichtbaar. Ik zal hier een gemakkelijke en snelle methode beschrijven waarbij de details van de pollenkorrels zonder kleuring goed zichtbaar zullen zijn en waarbij een preparaat wordt gemaakt dat vrij lang houdbaar is. Ik gebruik hiervoor geen glycerine maar iets dat in elk huishouden te vinden is: een olie zoals bijvoorbeeld olijf- of zonnebloemolie. Hoe transparanter en kleurlozer de olie is, hoe beter en meestal gebruik ik zonnebloemolie. Voor het maken van een preparaat wordt een klein druppeltje zonnebloemolie op een objectglas gelegd waarbij het belangrijk is om niet te veel olie te gebruiken. Vervolgens schrapen we met een tandenstoker wat pollen van een meeldraad en brengen dit over in de druppel olie. Een beetje mengen en dan een dekglaasje erop. De olie zal zich langzaam onder het dekglas verspreiden. Het duurt even totdat de olie zich helemaal verspreid heeft en de stromingen in het preparaat tot stilstand zijn gekomen. Een preparaat dat op deze manier gemaakt wordt is zeker een jaar of langer houdbaar. Bovendien blijven de pollenkorrels intact. Wanneer er bijvoorbeeld water i.p.v. olie wordt gebruikt dan zullen sommige pollenkorrels opzwellen en uiteindelijk barsten. Wanneer stuifmeel in doge vorm in lucht bekeken wordt ziet alles er nogal donker uit doodat het licht niet goed door de korrels gaat. Juist in een olie worden de pollenkorrels mooi transparant en kunnen de structuren beter waargenomen worden.

Stuifmeelkorrels variëren nogal in grootte, grofweg van 5 – 350 um. Maar de meeste zullen rond de 20 – 50 um zijn. De meest nuttige vergrotingen om pollen mee te bekijken zijn 100x – 400x, dus met objectieven 10x tot 40x.

Pollen van Brassica rapa (Raapzaad) op verschillende manieren belicht. Objectief: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Pollen van een Conifeer waarbij aan de zijkanten duidelijk de luchtzakken zichtbaar zijn. Objectieven: Leitz 40/0.65 (links) en Carl Zeiss Neofluar 25/0.60 (rechts). 

Pollen van Alcea rosea (Stokroos). Objectief: Zeiss-Winkel 25/0.45.

Pollen van Gerbera. Links in normaal helderveld belichting, rechts in donkerveld belichting. Objectief: Carl Zeiss Neofluar 16/0.40. 

Pollen van Lilium, dit was een paarse Lelie. Objectieven: Carl Zeiss Jena Apochromat 16/0.40 (links) en Carl Zeiss 40/0.65 (rechts).

Pollen van Leucanthemum (Margriet), op verschillende dieptes scherpgesteld. Schuine belichting. Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Pollenkorrel van Oenothera (Teunisbloem). Opnames van verschillende dieptes. Op de pollenkorrel zijn rechtsboven viscine draden zichtbaar. Objectief: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Pollenkorrels van Calystegia sepium (Haagwinde) op twee verschillende dieptes scherpgesteld. Op de rechterfoto zijn de aperturen goed te zien: op deze plaatsen is de wand veel dunner. Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Pollen van Amaryllis. Objectieven: Zeiss-Winkel 25/0.45 (links) en Zeiss-Winkel 40/0.65 (rechts).

Pollen van Echinacea (Zonnehoed). Objectief: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Pollen van Crocus (Krokus). Objectieven: Zeiss-Winkel 25/0.45 (links) en Carl Zeiss Neofluar 25/0.60 (rechts).

Pollen van Vinca (Maagdenpalm). Objectief: Carl Zeiss Neofluar 10/0.30.

Pollen van Bellis perennis (Madeliefje). Objectief: Zeiss-Winkel 100/1.30.

Pollen van Taraxacum officinale (Paardenbloem). Scherpgesteld op de buitenkant en in het midden. Helderveld belichting (beeld 1 en 2) en schuine belichting (beeld 3 en 4). Objectief: Motic EF-N Plan 40x/0.65.

Pollen van Narcissus (Narcis) gefotografeerd op verschillende dieptes. Objectief: Motic EF-N Plan 40x/0.65.

Pollen van Ranunculus (Boterbloem) in helderveld en schuine belichting gefotografeerd. Objectief: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Pollen van Lamprocapnos spectabilis (gebroken hartje) in helderveld en donkerveld gefotografeerd. Objectief: Carl Zeiss Neofluar 25/0.60.

Pollen van Papaver (Klaproos). Objectief: Carl Zeiss Neofluar 25/0.60.

Pollen van Lysimachia vulgaris (Grote wederik). Objectief: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Pollen van Lamium purpureum (Paarse dovenetel). Objectief: Carl Zeiss Neofluar 25/0.60.

Pollen van Weigela. Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0

Pollen van Rhododendron (Rododendron). Hier zien we tetraden van 4 jonge pollenkorrels, door de ruimtelijke rangschikking zijn er maar 3 van de jonge cellen zichtbaar. Tevens zijn in de rechterfoto bij de onderste korrel bovenaan  viscine draden zichtbaar. Door op de foto te klikken en uit te vergroten worden de draden beter zichtbaar. Objectieven: Carl Zeiss Neofluar 25/0.60 (linker foto), en Carl Zeiss Neofluar 40/0.75 (geheel rechts).

Literatuur

Ham, R. W. J. M. van der, Kaas, J. P., Kerkvliet, J. D., Neve, A. (1999). Stuifmeelonderzoek van Honing voor Imkers, Scholen en Laboratoria. Hilvarenbeek: uitgave Stichting Landelijk Proefbedrijf voor Insektenbestuiving en Bijenhouderij Ambrosiushoeve.

Kremer, B. P. (2002). Das große Kosmos-Buch der Mikroskopie. Stuttgart: Franckh-Kosmos-Verlags-GmbH & Co.

Song YP, Huang ZH, Huang SQ. Pollen aggregation by viscin threads in Rhododendron varies with pollinator. New Phytol. 2019 Jan;221(2):1150-1159. doi: 10.1111/nph.15391. Epub 2018 Aug 19. PMID: 30121952.

Rui Wang and Anna A. Dobritsa. Exine and aperture patterns on the pollen surface: their formation and roles in plant reproduction. Annual Plant Reviews (2018) 1, 1–40. doi: 10.1002/9781119312994.apr0625.