Stomata

Introductie

Huidmondjes of Stomata zijn kleine openingen die voornamelijk aan de onderkant van bladeren voorkomen. Ze worden omgeven door gespecialiseerde cellen en reguleren de gaswisseling tussen plant en omgeving, de plant 'ademt' er als het ware door. Stomata zijn heel herkenbaar door de twee nier- of boonvormige sluitcellen, die de grootte van de opening reguleren. De sluitcellen zijn gespecialiseerde epidermis-cellen en ze bevatten vacuolen die bij opname van water hun vorm veranderen waardoor het huidmondje zich opent. De vorm van de sluitcellen wordt gereguleerd door een proces genaamd turgor. Hoge luchtvochtigheid en fel licht zijn prikkels die er voor zorgen dat de stomata zich openen. Al naar gelang de plantenfamilie zijn sluitcellen vaak omgeven door zogenaamde buurcellen.

Wat betreft de morfologie van stomata, er zijn enkele verschillende vormen te onderscheiden:

anomocytisch: zonder aangrenzende buurcellen

paracytisch: met in de lengterichting aangrenzende buurcellen

tetracytisch: met buurcellen aangrenzend in de lengte en breedte

Stomata-vormen bij drie verschillende monocotyle planten met daarin weergeven de sluitcellen (1) en buurcellen (2). A: anomocytisch, Dracaena. B: paracytisch, mais. C: tetracytisch, Tradescantia.

Huidmondjes zijn fascinerende objecten om te bestuderen, bij elke plant zien ze er weer wat anders uit of zijn ze anders gepositioneerd. Om ze te kunnen observeren hebben we een dun vliesje van de onderkant van het blad nodig. Als je sommige bladeren verscheurt dan komt er vaak een vliesje los, vooral bij de wat dikkere bladeren lukt dit vrij aardig. Gemakkelijk om mee te beginnen zijn bijvoorbeeld de bladeren van Hosta (Hartlelie), Prunus laurocerasus (Laurierkers) en Tradescantia (Vaderplant).

Hosta

Hosta's zijn populaire tuinplanten. In volkstuinparken zie je in elke tuin wel een paar hosta's staan. In de volkstuin waar ik een huisje heb zijn ze zeer geliefd bij slakken. Er zijn daar bijna geen exemplaren te vinden die niet zijn aangevreten.

De hosta is een monocotyle plant die van oorsprong in Oost-Azië voorkomt. De epidermiscellen zijn niet typisch voor een monocotyle plant en er zijn geen aangrenzende buurcellen te bekennen. De stomata morfologie is derhalve als anomocytisch te bestempelen.

Stomata in een blad van Hosta gefotografeerd met schuine belichting. Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Tradescantia

Een plant die me altijd gefascineerd heeft is de Tradescantia. Deze plant heeft grote cellen en dito huidmondjes. Toen ik lang geleden begon met een veredelde speelgoedmicroscoop was dit materiaal eerste keuze om te onderzoeken. We hadden thuis meerdere planten van wat toen nog Setcreasea purpurea heette. De tegenwoordige naam is Tradescantia pallida, een plant die van nature in Mexico voorkomt. Tradescantia pallida vind je tegenwoordig zelden in een doorsnee plantenzaak. Wat je wel vaak tegenkomt is Tradescantia zebrina, een plant met kortere bladeren die een gestreept patroon hebben. Op microscopisch niveau kan ik geen verschil zien tussen de epidermis van Tradescantia pallida en Tradescantia zebrina.

Stomata in de epidermis van Tradescantia zebrina. Objectieven: Zeiss-Winkel 40/0.65 (eerste twee foto's) en Carl Zeiss Neofluar 63/1.25 (uiterst rechts).

Als je een intact blad van Tradescantia zebrina bekijkt ontstaat er een bijzonder beeld. De bladeren van deze plant zijn vrij dik en dan is het alleen mogelijk een objectief met grote arbeids-afstand te gebruiken, dus een lager vergrotend objectief. Tevens is een felle lichtbron nodig om door het blad heen te schijnen.

Een intact blad van Tradescantia zebrina doorschenen met een sterke lichtbron. Objectief: Zeiss 25/0.45.

Yucca

Een plant die de moeite waard is om te onderzoeken is de Yucca filamentosa (Palmlelie). De huidmondjes van de Palmlelie zien er namelijk vrij bijzonder uit. Deze plant heeft dikke bladeren en de epidermis is er gemakkelijk van af te halen.

Stomata in de epidermis van Yucca filamentosa. Ook zijn er vele oliedruppels zichtbaar. Het materiaal voor deze afbeelding was afkomstig van een Palmlelie die zich bevond in een tuin in Kessel (Limburg) en de microscoop-opname werd op locatie gemaakt. Objectief: Neofluar 25/0.60.

Epidermis van Yucca gefotografeerd in doorvallend licht (links) en donkerveld-belichting (rechts). Objectief: Zeiss-Winkel 10/0.25.

Mais

Mais behoort tot de grassenfamilie (Gramineae) en de epidermis van deze planten wordt gekarakteriseerd door langwerpige cellen met grillige celwanden.  De stomata zijn zijn parallel georienteerd en bezitten 2 buurcellen.

De geordende rangschikking van stomata die vaak typisch is voor monocotyle planten zoals in dit geval mais. Gefotografeerd in donkerveld-belichting met Zeiss-Winkel objectief 10/0.25.

Stomata van mais gefotografeerd in gepolariseerd licht (links, objectief Zeiss-Winkel 25/0.45) en met helderveld belichting (rechts, objectief Zeiss-Winkel 40/0.65).

Andere planten

Hier volgt een selectie van stomata bij andere planten.

Epidermis van Canna. Naast de drie huidmondjes zijn er vele calciumoxalaat kristallen in de cellen zichtbaar. Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata in de epidermis van Hedera helix (Klimop). Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Als het oppervlak van een andere planeet: stomata van Acanthus en de grillige patronen van de cuticula. Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata van Prunus laurocerasus (Laurierkers). Objectief: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata van Brugmansia (Engelentrompet). Objectief: Neofluar 25/0.60.

Links: Stomata van Arum (Aronskelk), Olympus objectief Plan 20/0.40. Rechts: stomata in de epidermis van Allium cepa (ui), Zeiss-Winkel objectief 40/0.65.

Literatuur

Rudall PJ, Chen ED, Cullen E. Evolution and development of monocot stomata. American Journal of Botany 104 (8): 1122 – 1141 , 2017.

He, Jing Jing & Liang, Yun-Kuan. (2018). Stomata. 10.1002/9780470015902.a0026526.